Биология
Шрифт:
РНК
Общий принцип структурной организации нуклеиновых кислот сохранен, но имеется ряд особенностей. Сахарид представлен рибозой (содержит на один атом кислорода больше. чем дезоксирибоза). Азотистое основание тимин заменено на урацил (Т-У). В молекулах РНК только одна полинуклеотидная цепь, то есть они одноцепочечные.
Выделяют три разновидности РНК
1) и-РНК, информационная;
2) т-РНК, транспортная;
3) р-РНК, рибосомальная.
Молекула и-РНК синтезируется на молекуле ДНК в ядре клетки и затем переносится в цитоплазму; т-РНК присутствует в цитоплазме и осуществляет транспорт аминокислот; р-РНК находится в рибосомах.
Функция РНК – участие в синтезе белка. Сколь бы замечательны не были белки, они лишены одного очень важного свойства. Белок в составе клетки не может точно воспроизвести сам себя на протяжении ряда клеточных делений. Точное копирование белковых молекул происходит с помощью генетического кода. Под ним понимают систему записи в молекулах ДНК генетической информации о строении белковой молекулы. Белок состоит из аминокислот, которых всего 20. Аминокислоты в белковой молекуле расположены в линейном порядке, подобно нуклеотидам молекулы ДНК. Строгая последовательность аминокислот определяет первичную структуру белковой молекулы, ее специфичность. Так, в составе белка гемоглобина 300 аминокислот. Достаточно изменить лишь одну аминокислоту в общей цепи, чтобы свойства гемоглобина нарушились. Последовательность аминокислот в белке определяется последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК, его генетическим кодом.
Принципы генетического кода
1. Код триплетный: три нуклеотида, расположенные рядом в строгой последовательности, соответствуют определенной аминокислоте. Триплет нуклеотидов называют кодоном. Например, аминокислоту валин кодирует кодон ЦАТ.
2. Код специфичен. Нет случаев, когда один и тот же кодон соответствовал бы нескольким аминокислотам.
3. Код вырожденный или избыточный, поскольку одной аминокислоте может соответствовать несколько триплетов. Валин кодирует не только кодон ЦАТ, но и ЦАЦ. Это свойство имеет существенное значение для повышения надежности системы хранения генетической информации.
4. Код однонаправленный. При синтезе белка считывание информации идет от первого основания к третьему в одном направлении.
5. Код неперекрывающийся. Это значит, нет таких оснований, которые принадлежали бы одновременно двум кодонам. Триплет ограничен как бы «рамкой» считывания, которая перемещается сразу на три основания: УГГ ЦАА.
6. Код является универсальным для всех живых существ.
Синтез белка в клетке
Синтез белка включает несколько уровней (рис. 18)
1. Претранскрипционный. 2. Транскрипционный. 3. Транспортный.
4. Трансляционный. 5. Посттрансляционный.
Рис. 18. Общая схема синтеза белка в эукариотической клетке.
Претранскрипционный уровень. Это стартовый этап синтеза, во время которого происходит активация молекулы ДНК с помощью специальных белков.
Транскрипционный уровень. Транскрипцией называется синтез и-РНК на молекуле ДНК с последовательностью нуклеотидов комплементарной молекуле ДНК. Матрицей для и-РНК служит только одна из двух имеющихся цепей ДНК, то есть синтез носит полуконсервативный характер. Процесс контролируется ферментами РНК-полимеразами.
В молекуле ДНК выделяется определенный фрагмент – промотор как начальный участок синтеза. За ним следуют информационные нуклеотидные кодоны. Существует два вида наборов нуклеотидов. Триплеты, несущие информацию об аминокислотах – экзоны. Они образуют короткие сегменты ДНК и, как правило, разделены более длинными неинформативным участком нуклеотидов, которые называют интроны. В каждом гене число экзонов на один превышает число интронов. С началом транскрипции в состав и-РНК включаются как экзоны, так и интроны. Первичный транскрипт полностью копирует молекулу ДНК.
Транспортный уровень. Охватывает период между транскрипцией и трансляцией. На данном этапе происходит процессинг, то есть созревание и-РНК. Суть его – удаление интронов с помощью ферментов рестриктаз. Экзоны сохраняются и соединяются в единую цепь с помощью ферментов лигаз. Указанное явление называется сплайсинг. В ходе его возможны ошибки транскрипции, когда удаляются не все интроны. Прошедшая сплайсинг и-РНК значительно укорочена, компактна и может служить матрицей для синтеза белка. Для этого она переносится из ядра в цитоплазму к рибосомам. В клетках животных и растений на всем пути от ядерного хроматина к рибосомам и-РНК находится не в свободном состоянии, а связана специальными белками-переносчиками. Они различны в ядре и цитоплазме. Образно говоря, белки везут и-РНК в рибосому «на перекладных».
Трансляционный уровень. Трансляцией называется синтез полипептидной цепи из аминокислот согласно кодирующей и-РНК. В ходе трансляции происходит перевод генетической информации в аминокислотную последовательность: ДНК, и-РНК, белок. Трансляция является очень важной частью общего метаболизма клетки. В ней задействованы не менее 20 ферментов (аминоацилсинтетаз), до 60 различных т-РНК, 3—5 молекул р-РНК и макромолекулы и-РНК. Здесь выделяют следующие этапы: инициация, элонгация, терминация.
Инициация – начало трансляции. Фермент аминоацилсинтетаза активирует определенную аминокислоту и вовлекает ее в белковый синтез. Активированная аминокислота соединяется с т-РНК специализированной на данной аминокислоте. Эта т-РНК имеет форму трилистника и содержит три петли. Антикодоновая петля имеет антикодон, то есть триплет нуклеотидов, соответствующий своей аминокислоте. Псевдоуридиновая петля необходима при взаимодействии с рибосомой. Дигидроуридиновая петля служит для соединения с ферментом аминоацил-синтетазой. (Рис. 19). Доставленная к рибосоме и-РНК связывается с рибосомальной РНК. При этом рибосома диссоциирует, ее малая и большая субъединицы несколько раздвигаются, и рибосома насаживается на и-РНК. В начальной части и-РНК имеются стартовые кодоны АУГ и ГУГ. К ним присоединяется т-РНК, несущая соответствующую аминокислоту (рис. 20).
Рис.19. Схема строения т-РНК.
Рис. 20. Схема синтеза белка в рибосоме (трансляция).
Элонгация – продолжение трансляции. Рибосома двигается вдоль молекулы и-РНК. Транспортные РНК связываются с рибосомой и их анти-кодоны избирательно по правилу комплементарности контактируют с кодонами и-РНК. При совмещении кодона и антикодона аминокислота отрывается от т-РНК и включается в полипептидную цепь из аминокислот в большой субъединице рибосомы. При формировании первичной белковой структуры каждая новая аминокислота занимает место за аминокислотой, включенной непосредственно перед ней.
Терминация – окончание синтеза. В и-РНК есть трейлерный участок, содержащий стоп кодоны УАА, УАГ, УГА. Они указывают на завершение синтеза данного белка. Поэтому при контакте с ними сборка аминокислотной цепи заканчивается. Большая и малая субъединицы рибосом смыкаются.
Посттрансляцнонный уровень. Синтезированная белковая молекула начинает усложнять свою первичную структуру под действием ферментов. Происходит ее конформация, изменяется пространственная организация белка, он приобретает вторичную, третичную и четвертичную структуру.