Чтение онлайн

Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути. Их руки и ноги приобрели способность крепко схватывать предметы, главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти. У разных форм в разной степени эти пальцы противопоставляются остальным. Противопоставляющимся считается палец, который может поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев. У обезьян Нового Света первый палец кисти лишь частично противопоставляется остальным. У человека большой палец стопы вовсе не противопоставляется другим; необходимость в этом отпала с развитием прямохождения.

Несмотря на указанное различие, у всех приматов по сравнению с другими плацентарными млекопитающими хватательная способность конечностей увеличена. […]

С отмеченной особенностью в строении конечностей приматов тесно связана и другая: замена когтей плоскими ногтями. […] У приматов имеется ярко выраженная тенденция к образованию ногтей, опять-таки обусловленная особенностями их жизни. […]

Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены кразнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих. Исходя из этого, можно понять, почему у приматов сохраняется ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. Понятно также, что в сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания; у приматов передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции, входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов; передние конечности используются также для собирания плодов и поднесения пищи ко рту. Приматам становится ненужной удлиненная челюсть, свойственная другим животным. Очевидно, далее, что происхождение человеческой руки с ее сноровкой и тонким осязанием непосредственно связано с приспособлением к древесному образу жизни у предков человека.

Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными. […] По строению пищеварительного тракта приматы мало отличаются от насекомоядных, за исключением некоторых обезьян Старого Света, у которых имеются либо защечные мешки, либо дольчатые желудки. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Вместе с тем такая пища определяет форму зубов приматов, которые хотя и не столь высокоспециализированы, как у парнопалых и непарнопалых копытных, но по сравнению с зубами насекомоядных уменьшены в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 13/3:С1/1:РМ4/4:МЗ/3. Соответствующее ей число зубов сохраняется только у ископаемого Anagale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех остальных число зубов уменьшено; в основном это касается резцов и премоляров. […] Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян 2/2:1/1:3/3:3/3. Она характерна также для обезьян Нового Света, за исключением игрунок, у которых обычно не прорезывается последний коренной зуб. Дальнейшее уменьшение числа премоляров мы наблюдаем у обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека. Зубная формула приобретает вид 2/2:1/1:2/2:3/3.

Соответствующим образом возрастает и сложность строения зубов, в первую очередь премоляров и моляров. […]

Следует также отметить, что у большинства приматов, особенно у Anthropoidea, имеются длинные режущие клыки, используемые для защиты и нападения. Современный человек в этом отношении составляет исключение. Однако данные палеонтологии указывают на то, что у предков человека клыки были сильнее развиты. […]

Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) — голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. […] У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.

У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.

Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов — палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочками, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. […]

У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. […] У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки. […] Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сохранился «дневной» тип сетчатки. […]

Глаза у приматов сравнительно большие. […] Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку, и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить то факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. […]

Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде — существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, заметная уже у наиболее примитивных приматов, таких, как Adapts,если сравнить их с насекомоядными. Эта тенденция прогрессирует у всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека. Укажем вкратце основные морфологические изменения, связанные с увеличением мозга:

I. Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.

II. Увеличение числа борозд в коре неопаллиума; воз никновение, в частности, истинной сильвиевой борозды.

III. Увеличение затылочной доли мозга, которая все бо лее выступает назад и обособляется от расположенной по соседству теменной области вследствие образования задней шпорной борозды (ср. определяющие признаки приматов по Миварту); эта доля связана с интерпретацией зритель ных образов и ассоциациями.

IV. Усложнение прецентральной коры: лобная доля уп равляет мышечной деятельностью и голосовым аппаратом, префронтальная выполняет ассоциативную функцию.

V. Усложнение височной доли, особенно у высших при матов; роль ее состоит в более совершенном различении звуков, необходимом для голосовой сигнализации.

VI. Усложнение мозжечка и тех областей мозга, кото рые связывают мозжечок с двигательными центрами коры.

VII. Редукция обонятельного мозга (риненцефалона).

В целом усложнение коры головного мозга у приматов связано с ее доминированием над деятельностью низших мозговых центров. Лучше всего это видно на примере регуляции движений. Если у собаки или кошки полностью удалить кору головного мозга, то животное будет в состоянии ходить или стоять почти так же, как нормальное. У приматов же прецентральная зона коры почти полностью регулирует функцию скелетных мышц; удаление больших полушарий у обезьян сопровождается полным или частичным параличом. Благодаря доминирующей роли коры приматы достигли в высшей степени совершенной мышечной координации, хотя, возможно, за счет несколько большей уязвимости.