Чтение онлайн

Многие из них приводят к появлению нежизнеспособных форм, погибающих на той или иной стадии развития. Другие как бы воздвигают вокруг носителей таких мутаций «китайскую стену» нескрещиваемости. В большинстве случаев подобные отщепенцы сходят с жизненной арены, оставляя бесплодное потомство. Наконец, есть и такие, которые включаются в генный фонд и передаются из поколения в поколение. Они претерпевают при каждом мейозе все перипетии генетической рекомбинации — и в конечном счете рано или поздно, оказываясь в гомозиготном состоянии, проявляются в фенотипе. Вид на протяжении своей истории непрерывно обогащается мутантными аллелями. По образному выражению Четверикова, вид, как губка, всасывает мутации (он, правда, предпочитал другой термин — геновариации, в практике не прижившийся).

Чем же, однако, объяснить тот факт, что виды на протяжении многих поколений остаются стабильными, сохраняют, как говорят, «дикий тип»? Напомним, что большинство мутаций рецессивно. Каждая мутация — явление достаточно редкое; лишь после того, как она размножится в последующих поколениях потомков, вероятность встречи двух одинаковых генов в зиготе возрастет. Селекционер может ускорить этот процесс: практически все породы домашних животных и сорта культурных растений гомозиготны по разным рецессивным генам. Скрестив два разных сорта их, мы нередко получаем в потомстве возврат к прежнему «дикому типу». Это знал и Дарвин, скрещивавший голубей разных пород и получавший в потомстве «сизарей». Механизм здесь тот же, что и в случае супрессорных мутаций, о которых мы уже упоминали, — дефект одного генома исправляется другим.

При внешнем фенотипическом однообразии геномы видов настолько обогащены скрытым разнообразием, что, остановись мутационный процесс, стань гены абсолютно стабильными, эволюция все равно не прекратится. Реализовать в фенотипах уже накопленное генетическое разнообразие в сколько-нибудь обозримые сроки невозможно.

Из построений Четверикова вытекает важное следствие. Наибольшее значение для эволюции имеют лишь те изменения генетического материала, которые, находясь в рецессиве, не проявляются в фенотипе. Не подвергаясь действию отбора, они могут накопиться в популяциях в достаточном количестве. Из этого правила есть, разумеется, исключения. Бактерии и сине-зеленые водоросли, то есть организмы с неоформленным ядром, не имеющие фазы мейоза, гаплоидны. Они имеют только один набор генов, поэтому каждая мутация немедленно проявляется в фенотипе, у них нет запасов генетической изменчивости. Образно выражаясь, они не помнят прошлого и не готовятся к будущему, живя сегодняшним днем. Бурный темп их размножения позволяет им выстоять в жизненной борьбе. Однако они, приспособляясь, не эволюционируют, оставаясь и в наши дни практически теми же, как и в то время, когда были единственными обитателями нашей планеты. Недаром и бактерии, и даже вирусы выработали свои, оригинальные механизмы генетической рекомбинации, которым, однако, далеко до мейоза и полового процесса высших организмов.

Не каждая мутация, вновь возникнув, может закрепиться в потомстве. Ведь не каждый ее носитель доживает до половозрелости. Существует, помимо накопления мутаций, обратный процесс их потери, обеднения генного фонда. Вероятность потери мутации можно рассчитать: если мы примем, что из потомства одной самки выживают двое, то есть численность популяции не увеличивается и не уменьшается (то, что немцы называют система двух детей — Zweikinder-system), то примерно 37 шансов из ста за то, что эта мутация будет потеряна [9] . В создании генного фонда популяции участвуют две противоборствующие тенденции.

Можно ли утверждать, что мутационный процесс наряду с генетической рекомбинацией сможет обеспечить нормальный ход эволюции, то есть возникновение новых видов, приспособленных к окружающей среде? Напомним, что аналогичные идеи развивал Де Фриз. Однако считать возникновение генетического разнообразия единственным двигателем эволюции нельзя. Мутационный процесс равнодушен к судьбам организмов, геномы которых он изменяет. Приспособленность к условиям внешней среды он создать не может.

Наряду с мутационным процессом второй фактор эволюции по Четверикову — колебания численности популяций, которые он образно называл «волнами жизни».

Каждый из нас наблюдал «волны жизни» воочию. Ранней весной редко можно увидеть случайную перезимовавшую между оконными рамами муху, а в августе мы страдаем от их назойливости. Год на год не приходится — в одно лето нет житья от комаров, а в другое они редки. Вспышки численности некоторых видов имеют воистину планетарный характер. Таковы, например, массовые миграции саранчи в годы ее усиленного размножения, годы «мышиной напасти», путешествия многочисленных стад полярных пеструшек — леммингов.

Некоторые из этих вспышек цикличны: они имеют сезонный, годовой или многолетний период (часто, хотя порой и без достаточного обоснования связываемый с солнечной активностью). Другие же апериодичны. Это вспышки численности организмов, попавших в новую среду обитания без достаточного количества врагов, эпидемии гриппа и иных заболеваний, с быстротой пожара распространяющиеся по планете нашествия вредителей из других стран.

Колорадский жук у себя на родине, в Северной Америке, никогда не достигал высокой численности, питаясь дикими растениями из семейства пасленовых. Печальную славу злостного вредителя он завоевал на европейских картофельных полях. То же можно сказать и об американской виноградной тле — филлоксере. Континент Евразии не остался, впрочем, перед Америкой в долгу, «наградив» ее непарным шелкопрядом, воробьями и длинным списком сорняков. Вспомним также нашествие кроликов и кактусов опунций на Австралию.

Отнюдь не всегда такие подъемы численности видов вредоносны. Бурное развитие в Каспийском море акклиматизированного там азовского червя — нереиса значительно увеличило кормовую базу рыб. Это в свою очередь компенсировало оскудение Каспия, наступившее в результате зарегулирования стока Волги. Не будь нереиса, осолонение Северного Каспия нанесло бы каспийским рыбам непоправимый ущерб. Никто не может возразить и против «нашествия» на нашу страну американской мускусной крысы — ондатры, расселившейся от Камчатки до Мурмана, от северной Сибири до Средней Азии (правда, по некоторым данным, она вытесняет ценного зверя — выхухоль). И все же испортить неразумным вселением сложившуюся структуру сообществ растений и животных гораздо легче, чем улучшить ее. Нелишне напомнить, что акклиматизации нереиса в Каспии предшествовала многолетняя работа. Сейчас с развитием авиации, облегчающей перевозки, порой случается и такое, что сначала акклиматизируют, а потом скромно уступают друг другу честь этого замысла. Дело доходит до курьезов, когда вместе с ценными объектами (а то и вместо них) завозят совсем нежелательные. Так, вместе с ценными растительноядными рыбами в Среднюю Азию завезли головастиков чернопятнистой лягушки с Дальнего Востока (уж этого-то можно было избежать!).

Много можно было бы рассказать интересного и о причинах таких колебаний численности, когда в период максимума она больше, чем в период минимума в миллионы раз. Обычные океанские волны никогда не достигают такой высоты, как «волны жизни»! Некоторые из них имеют характер автоколебательного процесса, как в генераторах радиоволн. Так, в период вспышки численности мышевидных грызунов прежде изолированные маленькие популяции сливаются в одну большую, возрастает вероятность контактов. Это приводит к быстрому распространению болезнетворных бактерий (например, чумы и туляремии), массовым эпизоотиям и резкому спаду численности. Гребень волны сменяется провалом, популяция колеблется, как маятник.

Однако сейчас нас интересует эволюционное значение таких колебаний. В первую очередь «волны жизни» резко расшатывают генофонд популяции, изменяя численность всех аллелей, разрушая сложившееся харди-вейнберговское отношение их. А это приводит в конце концов к изменению свойств популяции — так расшатывание выпадающего зуба облегчает процесс избавления от него. При спаде «волны жизни» численность одних мутаций возрастает, а значит, возрастает вероятность встречи рецессивов в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и подпадают под действие естественного отбора. Новая «волна жизни» будет состоять из особей с измененным генофондом.