Глаз, мозг, зрение
Шрифт:
Рис. 122. Синий фильтр пропускает довольно широкую спектральную полосу с центром в области 480 нм, а желтый — такую же полосу с центром в области 580 нм. Оба фильтра вместе пропускают только общие для них лучи — свет в достаточно узкой полосе с центром около 530 нм, что дает зеленый цвет.
Резюмируем это многословное объяснение того, почему «желтый плюс синий равен зеленому», следующим кратким утверждением о цвете и красителях: два фильтра, расположенные один перед другим, или две смешанные краски совместно поглощают из белого света все, кроме волн средней длины, т.е. зеленого цвета.
Почему я обсуждаю здесь этот феномен? Отчасти потому, что это объясняет драматичный и сенсационный результат смешения желтого и синего с получением зеленого, но еще больше из-за исторической важности этого результата для подтверждения нашего понимания цветового зрения. Феномен этот физический; он связан с цветовым зрением и биологией примерно так же, как с ними связаны перекрещивание поляроидов и получение черного или добавление к кислоте синего лакмуса и получение красного, — говоря коротко, никак. И все-таки мысль о связи смешения цветов с цветовым зрением еще продолжает смущать многих, и это обусловлено представлением о том, что красный, желтый и синий — основные цвета, а зеленый — нет. Если какой-либо набор цветов и можно признать основным, так это четыре цвета — красный, синий, желтый и зеленый. Как мы убедимся в разделе, посвященном теории Геринга, основание, с которым все четыре цвета могут претендовать на звание основных, мало связано с тремя типами колбочек и значительно больше — с последующей переработкой информации в сетчатке и в мозгу.
(Этим нисколько не обесценивается знание живописцем того факта, что всего тремя красками можно имитировать большинство цветовых оттенков. Но даже мастер в своей области может ошибиться. В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.)
Из работ Дж. Уолда, У. Раштона и многих других мы знаем, что в основе обычных форм цветовой слепоты, имеющейся примерно у 8 процентов мужчин, лежит отсутствие или нехватка одного или нескольких типов колбочек. Число возможных комбинаций отсутствия или количественного недостатка тех или иных колбочек делает цветовую слепоту весьма сложным объектом исследования.
Иногда цветовая слепота возникает в левом или правом поле зрения после локального инсульта в контралатеральном или ипсилатеральном полушарии. При этом, вероятно, повреждается какая-то высшая корковая зрительная зона, расположенная выше стриарной коры и зоны 18, — зона, названная V4 Семиром Зеки из Университетского колледжа. Об этих высших зонах мы поговорим в главе 10.
Параллельно теории цвета Юнга—Гельмгольца возникла и до недавнего времени казалась с ней несовместимой вторая научная школа. Эвальд Геринг (1834–1918) интерпретировал результаты смешения цветов, предположив, что в глазу и/или мозгу существуют три оппонентных процесса: один для ощущения красного и зеленого, другой для желтого и синего и третий, качественно отличный от двух первых, — для черного и белого. Геринга поразило отсутствие (их невозможно даже представить себе!) цветов, которые можно было бы описать как желтовато-синий или красновато-зеленый, а также «взаимное уничтожение» синего и желтого или красного и зеленого при их смешении в надлежащих пропорциях — цвет при этом полностью исчезает, т.е. возникает ощущение белого цвета. Геринг рассматривал красно-зеленый и желто-синий процессы как независимые в том смысле, что смесь синего и красного дает синевато-красный, или пурпурный; аналогично, смесь красного и желтого дает оранжевый, смесь зеленого и синего — синевато-зеленый, а смесь зеленого и желтого — зеленовато-желтый. В системе Геринга желтый, синий, красный и зеленый могут считаться «основными» цветами. Смотря на оранжевое, каждый может представить его себе как результат смешения красного и желтого, но никому не удается, глядя на красное или синее, видеть в нем результат смешения каких-либо других цветов. (Возникающее у некоторых людей ощущение, будто зеленый выглядит как желтый с добавкой синего, обусловлено, вероятно, их детским жизненным опытом, связанным с наборами красок.) Многим казалось, что представления Геринга о сине-зеленом и желто-синем процессах опираются всего лишь на интуитивные впечатления о цвете. Но поражает, насколько хорошо согласуются мнения людей, которых просили указать точку спектра, где представлен чистый синий цвет без какой-либо кажущейся примеси зеленого или желтого. То же самое можно сказать о желтом и зеленом цветах. Что касается красного цвета, то оценка испытуемых вновь совпадает, но в этом случае они настаивают на том, что нужно добавить немного фиолетового, чтобы устранить чуть заметную желтизну длинноволнового света. [Именно такой субъективный красный при добавлении к зеленому дает белый; обычный (спектральный) красный, добавленный к зеленому, дает желтый.]
Мы можем сравнить желто-синий и красно-зеленый процессы Геринга с двумя приборами вроде старинных вольтметров, стрелка одного из которых отклоняется влево при регистрации желтого и вправо при регистрации синего, а другой прибор ведет себя точно так же по отношению к паре «красный-зеленый». Цвет объекта при этом можно описать показаниями двух приборов. Третий антагонистический процесс Геринга (его можно представить себе как третий вольтметр) регистрирует соотношение черного и белого. Геринг понимал, что ощущение черного и серого порождается не просто отсутствием света, поступающего от некоторого объекта или поверхности, а возникает тогда и только тогда, когда от объекта приходит меньше света, чем в среднем от окружающих областей. Ощущение белого возникает только в том случае, если фон темнее и отсутствует цвет (это я уже обсуждал в главе 3 на примере выключенного телевизора). По теории Геринга черно-белый процесс предполагает пространственное сравнение или вычитание отражающих способностей, в то время как его желто-синий и красно-зеленый процессы происходят в одном определенном участке поля зрения и не связаны с окружением. (Геринг, несомненно, знал о взаимодействии соседних цветов, но его теория цвета, как она сформулирована в его поздних работах, не включает эти явления.) Мы уже видели, что черное и белое действительно представлены в сетчатке и в мозгу пространственно разделенными процессами возбуждения и торможения (on—off), которые в буквальном смысле слова антагонистичны.
Теория Геринга позволила объяснить не только все спектральные цвета и уровни насыщенности, но и такие цвета, как коричневый и оливково-зеленый, которые отсутствуют в радуге и даже не могут быть воспроизведены ни в одной из классических психофизических процедур смешения цветов, в которых мы с помощью диапроектора отбрасываем световые пятна на темный экран. Мы получим коричневый цвет лишь в том случае, если желтое или оранжевое световое пятно будет окружено в среднем более ярким светом. Возьмите любую коричневую поверхность, посмотрите на нее через свернутый трубкой кусок черной бумаги, чтобы исключить все ее окружение, и вы увидите желтый или оранжевый цвет. Мы можем считать коричневый цвет смесью черного, получаемого только в условиях пространственного контраста, с оранжевым или желтым. По терминологии Геринга, при этом работают по меньшей мере две системы — черно-белая и желто-синяя.
Теория Геринга о трех оппонентных системах — красно-зеленой, желто-синей и черно-белой — в его время и еще полстолетия рассматривали как альтернативную по отношению к трехкомпонентной («красный, зеленый, синий») теории Юнга — Гельмгольца. Сторонники каждой из них были, как правило, весьма фанатичны и зачастую чрезмерно эмоциональны. Физики обычно примыкали к лагерю Юнга — Гельмгольца, быть может потому, что их привлекали количественные аргументы (такие, например, как системы линейных уравнений) и отталкивали доводы, связанные с чистотой цветов. Психологи часто были на стороне Геринга, вероятно в связи с тем, что им приходилось иметь дело с более широким разнообразием психофизических феноменов. Теория Геринга, казалось, содержала доводы в пользу либо четырех типов рецепторов (красный, зеленый, желтый и синий), либо трех (черно-белый, желто-синий и красно-зеленый); оба варианта противоречили накапливавшимся данным, которые подкрепляли исходную гипотезу Юнга. Ретроспективно можно сказать, как отмечают современные психофизики Лео Гурвич и Доротея Джеймсон, что одна из трудностей была связана с отсутствием до 1950-х годов каких-либо прямых физиологических данных о тормозных механизмах в сенсорных системах. Такие данные появились лишь тогда, когда стала возможной регистрация активности одиночных нейронов.
Представив себе вольтметры, измеряющие положительные величины отклонением вправо, а отрицательные — влево, вы сможете понять, почему теория Геринга предполагает наличие тормозных механизмов. Желтый и синий цвета взаимно антагонистичны; смешиваясь, они уничтожают друг друга, а если стрелка красно-зеленой системы тоже указывает на нуль, то цвет отсутствует. Геринг в известном смысле на пятьдесят лет опередил свое время. Как это случалось и раньше в истории науки, две теории, на протяжении десятилетий казавшиеся несовместимыми, обе оказались верны. В конце прошлого столетия никто не мог предположить, что представления Юнга — Гельмгольца окажутся верными для рецепторного уровня, а идеи Геринга об оппонентных процессах — для последующих уровней зрительной системы. Теперь стало ясно, что эти две формулировки не исключают друг друга: обе они предполагают наличие системы с тремя переменными — это три типа колбочек в теории Юнга—Гельмгольца и три измерительных прибора или процесса в теории Геринга. Что нас сегодня изумляет, так это то, что Геринг, опираясь на столь ограниченный фактический материал, сумел сформулировать теорию, так хорошо согласующуюся с нейронной организацией центральных механизмов цветового зрения. Тем не менее специалисты по цветовому зрению все еще разделены на два лагеря: одни считают Геринга пророком, а другие видят в упомянутом соответствии лишь случайную удачу. Я наверняка наживу врагов среди тех и других, так как занимаю нейтральную позицию и только чуть-чуть склоняюсь в пользу первого мнения.
В главе 3 мы видели, что восприятие объекта как белого, черного или серого зависит от его относительной способности отражать свет по сравнению с другими предметами, находящимися в поле зрения. Таким образом, свойства широкополосных клеток нижних уровней зрительной системы — ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела — позволяют в значительной мере объяснить восприятие черного, белого и серого: именно такое сравнение они осуществляют при помощи своих рецептивных полей с центром и периферией. Несомненно, именно в этом состоит третий, пространственно оппонентный черно-белый процесс Геринга. То, что пространственная переменная важна и для восприятия других цветов, начали впервые осознавать еще столетие назад; однако аналитический подход к этому вопросу стал разрабатываться только в последние десятилетия, в основном усилиями таких психофизиков, как Лео Гурвич и Доротея Джеймсон, Дин Джадд и Эдвин Лэнд. Лэнд с его глубоким интересом к проблемам освещения и фотографии был, естественно, заинтригован неспособностью фотокамеры компенсировать различия в источниках света. Если фотопленка сбалансирована так, что изображение белой рубашки выглядит белым при свете вольфрамовых ламп накаливания, то та же рубашка под синим небом будет светло-голубой; если же пленка предназначена для естественного света, рубашка при обычном электрическом свете будет розовой. При изготовлении хорошей цветной фотографии мы должны учитывать не только интенсивность света, но и его спектральный состав — будет ли свет голубоватым или красноватым. Если мы знаем это, мы сможем установить выдержку и диафрагму с учетом интенсивности и подобрать пленку или фильтры с учетом цветового баланса. В отличие от фотокамеры наша зрительная система делает все это автоматически; она настолько хорошо решает эту задачу, что обычно мы даже не осознаем, что такая проблема существует. Белая рубашка выглядит белой, несмотря на большие сдвиги в спектральном составе света при переходе от освещения солнцем в зените к освещению заходящим солнцем, вольфрамовой или флуоресцентной лампой. То же постоянство сохраняется для окрашенных объектов, и этот феномен применительно к цветному и белому называют константностью цвета. Хотя константность известна уже давно, демонстрации Лэнда в 50-х годах явились большим сюрпризом даже для нейрофизиологов, физиков и большинства психологов.
Рис. 123. Во многих своих экспериментах Эдвин Лэнд использовал мозаику из цветных бумажных полосок в стиле Мондриана. Целью экспериментов было доказательство того, что воспринимаемые цвета сохраняют поразительное постоянство, несмотря на заметные изменения в соотношении красных, зеленых и синих лучей, использованных для освещения мозаики.
Каковы же эти демонстрации? В типичном эксперименте мозаику из прямоугольных кусков бумаги разного цвета, напоминающую рисунки Мондриана, освещают тремя диапроекторами, один из которых снабжен красным, другой зеленым и третий синим фильтрами. Каждый проектор имеет регулируемый источник света, так что интенсивность его можно изменять в широких пределах. В остальном комната должна быть полностью затемнена. Если все три проектора установить на среднюю интенсивность, то цвета будут выглядеть примерно так же, как при дневном свете. Удивительно, что точная установка как будто не имеет значения. Выберем зеленый участок мозаики и фотометром, точно измерим интенсивность приходящего от него света, когда включен только один проектор. Затем повторим измерение со вторым проектором, а потом с третьим. Это даст нам три числа, характеризующих свет, отражаемый при включении всех трех проекторов. Выберем теперь другой участок, например оранжевый, и отрегулируем поочередно интенсивность каждого проектора так, чтобы показания фотометра для оранжевого участка совпадали с теми, которые мы получили ранее для зеленого. Таким образом, при включении трех проекторов свет, приходящий теперь от оранжевого участка, идентичен по составу тому, который минутой ранее приходил от зеленого участка. Что мы ожидаем увидеть? Рассуждая примитивным образом, мы скажем, что оранжевый участок превратился в зеленый. Но он все-таки выглядит оранжевым — его цвет даже нисколько не изменился. Мы можем повторить этот эксперимент с любыми двумя участками. Вывод таков: не столь важно, на какую интенсивность света установлены три проектора, пока от каждого из них поступает какой-то свет. Почти в любом случае мы заметим лишь очень малые изменения воспринимаемого цвета.
Такие эксперименты убедительно показали, что ощущение, возникающее в какой-либо части поля зрения, зависит как от света, приходящего от этой части, так и от света, приходящего от остальных участков. Иначе как мог бы свет одинакового спектрального состава вызывать в одном случае ощущение зеленого, а в другом — ощущение оранжевого? Принцип, применимый к черному, белому и серому и столь четко сформулированный Герингом, оказывается верным и в отношении цвета. Для цвета мы имеем оппонентность не только локальную (красный/зеленый и желтый/синий), но также и пространственную: красный/зеленый в центре против красного/зеленого на периферии и аналогичную оппонентность для желтого/синего.