Чтение онлайн

С помощью весьма остроумного эксперимента, показанного на рис. 150, Маррей Шерман и его коллеги представили решающие доказательства роли конкуренции в атрофии клеток коленчатого тела. Сначала они разрушили у котенка крошечный участок одной сетчатки в области бинокулярного поля зрения. Затем они плотно зашили другой глаз. В небольшой зоне того слоя коленчатого тела, на который проецировался глаз с локальным повреждением, была обнаружена сильно выраженная атрофия. Этот результат получили и многие другие исследователи. В слое, имевшем входы от другого, ранее закрытого глаза, как и ожидалось, они тоже наблюдали сморщивание клеток повсюду, кроме зоны, подвергшейся атрофии в слое с проекцией другого глаза. Там, несмотря на отсутствие входных сигналов от глаза, клетки были нормальными. Атрофия, обусловленная закрытием глаза, была предотвращена путем исключения конкуренции. Ясно, что конкуренция не могла происходить в самом коленчатом теле; однако следует помнить, что, хотя тела и дендриты клеток коленчатого тела находились в самом коленчатом теле, большинство окончаний их аксонов были в коре, а там, как я уже говорил, окончания, принадлежащие закрытому глазу, подвергались сильной атрофии. Вывод состоит в том, что при закрытии глаза сморщивание клеток — это результат уменьшения числа поддерживаемых ими аксонных окончаний.

Рис. 150. В 1974 году эксперимент Шермана, Гиллери, Кааса и Сандерсона продемонстрировал значение конкуренции для атрофии клеток наружного коленчатого тела. Если разрушить у котенка небольшой участок левой сетчатки, то в соответствующей части верхнего слоя правого наружного коленчатого тела образуется островок сильно выраженной атрофии. Если затем закрыть правый глаз, то, как и можно было ожидать, слой, расположенный ниже, подвергается атрофии, за исключением участка, лежащего прямо под атрофированным участком верхнего слоя. Этот факт служит сильным доводом в пользу конкурентной природы атрофии, вызываемой закрытием глаза.

Открытие того факта, что при рождении во всем слое 4 без каких-либо перерывов представлены волокна от обоих глаз, оказалось весьма полезным, так как оно объясняло, каким образом могла бы реализоваться конкуренция на синаптическом уровне в структуре, в которой, казалось бы, нет никаких возможностей для взаимодействия глаз. И все-таки проблема может оказаться не такой простой. Если причина изменений в слое 4 — то, что в первые недели после рождения здесь существуют условия для конкуренции, то закрытие глаза в возрасте, когда система еще пластична, а колонки уже разделены, не приводило бы к возникновению изменений. Мы закрывали глаз в возрасте пяти с половиной недель и только через год вводили метку в другой глаз. Результатом было четкое сужение и расширение соответствующих полос. Это как будто бы указывает на то, что помимо дифференцированного втягивания окончаний возможно и прорастание их на новую территорию.

Во всех описанных до сих пор исследованиях мы закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного из глаз. Вскоре во многих лабораториях было проведено множество других экспериментов, включающих чуть ли не все мыслимые виды зрительной депривации. В одном из первых и наиболее интересных экспериментов ставился вопрос, будет ли содержание животного в условиях, позволяющих ему видеть полоски лишь одной ориентации, приводить к утрате клеток, чувствительных ко всем иным ориентациям. В 1970 году Колин Блейкмор и Дж. Ф. Купер из Кембриджского университета ежедневно с раннего возраста показывали котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. Неясно, перестали ли клетки с исходно промежуточными ориентациями отвечать вовсе или они сменили предпочитаемое направление на вертикальное. В опубликованной в том же году работе Хельмут Хирш и Нико Спинелли использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей, клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, предпочитающих наклонные линии. Кроме того, на клетки, активируемые горизонтальными линиями, влиял лишь тот глаз, который подвергался раньше воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, — лишь глаз, подвергавшийся воздействию вертикальных линий.

Другие интересные процедуры включали выращивание животных в темном помещении, в котором один или несколько раз в секунду вспыхивал яркий импульс света; он позволял животному увидеть, где оно находится, но должен был сводить к минимуму восприятие любого движения. Результатом этих экспериментов, которые проводили в 1975 году Макс Цинадер, Нэнси Берман и Алан Хейн в Массачусетсском технологическом институте, а также М. Цинадер и Г. Черненко в Далхауси (Галифакс), было уменьшение числа клеток, чувствительных к движению. В другой серии экспериментов, которую начали Ф. Треттер, М. Цинадер и Вольф Зингер в Мюнхене, животным показывали только движение полосок слева направо и получили ожидаемое асимметричное распределение в коре клеток, чувствительных к направлению движения. С большими трудностями и затратами мы с Торстеном Визелом выращивали детеныша обезьяны в комнате, освещаемой лишь длинноволновым красным светом, а затем регистрировали ответы клеток наружных коленчатых тел, чтобы выяснить, не окажется ли здесь необычно мало цветокодирующих нейронов (см. гл. 8). Какой-либо аномалии в коленчатых телах обнаружить не удалось.

Наконец, в последнее десятилетие появилось множество исследований, имеющих целью узнать, содержат ли модифицируемые синапсы такие специальные нейромедиаторы или нейромодуляторы, как норадреналин, а также ацетилхолин или серотонин. Результаты этих исследований представят большой интерес.

Часто спрашивают, какой цели служит пластичность зрительной системы в ранний период жизни (у человека период чувствительности предположительно составляет четыре — пять лет). У животных, у которых один глаз зашит с момента рождения, территория открытого глаза в слое 4C расширяется; дает ли это какое-либо преимущество открытому глазу? Ответа на этот вопрос еще нет. Трудно представить себе, что острота зрения становится лучше, чем в норме, поскольку нормальная острота, измеряемая офтальмологом с помощью испытательной таблицы, определяется в конечном счете плотностью упаковки рецепторов (см. гл. 3), а она уже лимитирована длиной световых волн.

Как бы то ни было, кажется весьма маловероятным, чтобы пластичность выработалась в ходе эволюции всего лишь на случай возможной утраты глаза детенышем или появления у него косоглазия. Популярная и, несомненно, правдоподобная идея состоит в том, что пластичность обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и что эта настройка осуществляется в основном постнатально под контролем самого зрения. Эта идея привлекательна потому, что способность мозга обучаться может избавить его от необходимости заранее программировать все детали и может обеспечить достаточную гибкость для адаптации к разнообразным условиям среды. Однако для такой идеи пока еще нет убедительных экспериментальных подтверждений. Я лично склонен думать, что в первичной зрительной коре и, быть может, на нескольких последующих уровнях связи полностью определяются генетическими инструкциями. Ясно, что значительная часть этих связей образуется пренатально и, следовательно, без участия сенсорного опыта, и какая бы стратегия ни использовалась для их построения, она могла бы также обеспечивать и их тонкую настройку.

Я не утверждаю, что так же обстоит дело и в других областях коры. Большинство неврологов полагают, что нейронные цепи, ответственные за овладение языком, находятся в основном в коре, — и никто не станет утверждать, что мы рождаемся со знанием тонкостей нашего родного языка. Модифицируемость различных корковых зон и возрастной диапазон, в пределах которого возможны модификации, могут широко варьировать от зоны к зоне, причем первичная зрительная кора с ее минимальной пластичностью, ограниченной наименьшим числом лет постнатального развития, видимо, являет собой крайний случай. На более периферических уровнях зрительной системы, включающих сетчатку, коленчатое тело и первичную кору, пластичность может быть просто побочным продуктом созревания; здесь, я полагаю, определенную роль играет конкуренция, и помехи в ее осуществлении ведут к искажению связей. Но в действительности мы еще не знаем, почему зрительная кора может быть модифицирована в раннем периоде жизни.

Стоит отметить, что все модификации в наших экспериментах явились результатом аномального раннего опыта и привели к образованию аномальных связей. Эксперименты, имевшие целью показать, что обогащенный ранний опыт ведет к усиленному развитию коры или иных структур мозга, не кажутся мне очень убедительными.

Что больше всего поразило нас в экспериментах со зрительной депривацией, так это возможность вызывать заметные физиологические и морфологические изменения в нервной системе без реального физического вмешательства. Давно известно, что клетки в нервной системе могут дегенерировать, если нерв физически перерезать или раздавить, но в описанных мною экспериментах все воздействие сводилось к исключению света, а в опытах с косоглазием вмешательство было еще более тонким. В каждом случае «наказание» более или менее соответствует «преступлению». Исключите форму, и клетки, в норме отвечающие только на формы, перестанут на них отвечать. Измените относительное положение глаз, перерезав одну из мышц, и связи, в норме обслуживающие бинокулярные взаимодействия, будут разорваны. Устраните подвижные стимулы вообще или движение их в определенном направлении, и соответствующие клетки не будут реагировать.

Вряд ли нужно обладать каким-то особым воображением, чтобы подумать о том, что у ребенка, лишенного социальных контактов, или у выращенного в изоляции животного, как в некоторых экспериментах Гарри Харлоу, могут возникнуть аналогичные, столь же реальные изменения в зонах мозга, определяющих эмоции или взаимодействия с другими особями того же вида. Конечно, ни один патолог изменений пока не наблюдал, но ведь и после зрительной депривации в коре тоже нельзя без весьма специальных методов (вроде инъекции метки и глаз) увидеть какие-либо изменения. Когда одни аксоны укорачиваются, а другие удлиняются, вся структура даже при исследовании в электронном микроскопе выглядит точно так же.

Таким образом, возможное значение экспериментов с депривацией выходит далеко за рамки зрительной системы — оно касается также неврологии в целом и в значительной мере психиатрии. Фрейд вполне мог быть прав, связывая психоневрозы с событиями раннего детства, и, учитывая его неврологическое образование, я думаю, он был бы в восторге от мысли, что подобные события могут приводить к заметным гистологическим или гистохимическим изменениям в реальном физическом мозгу.