Чтение онлайн

Хотя книга будет посвящена в основном начальным, сенсорным уровням нервной системы, я хочу привести два примера, касающихся движения, чтобы дать представление о том, что могут делать конечные уровни схемы на рис. 13.

Рассмотрим сначала, как движутся наши глаза. Каждый глаз имеет почти сферическую форму и может свободно поворачиваться подобно шарику в гнезде. (Если бы глазу не надо было двигаться, он вполне мог бы возникнуть в процессе эволюции в виде прямоугольного ящика, похожего на старинный фотографический аппарат.) К каждому глазу прикреплены шесть наружных глазных мышц, которые управляют его движениями. Для нас здесь не существенно, как все эти мышцы прикрепляются к глазу, но из рис. 16 легко видеть, что для поворота одного из глаз, скажем правого, внутрь к носу человек должен расслабить наружную прямую мышцу и сократить внутреннюю прямую. Если бы каждая мышца не обладала все время некоторым тонусом, глаз бы свободно болтался в глазнице; поэтому любое движение глаза осуществляется путем сокращения одной мышцы и в точности такого же по величине расслабления мышцы-антагониста. (Это относится и к работе почти всех мышц тела.) Далее, всякое движение одного глаза почти всегда является частью более сложного комплекса движений. Если мы смотрим на объект, расположенный очень близко, оба глаза поворачиваются внутрь; если мы смотрим налево, правый глаз поворачивается внутрь, а левый — наружу; если же мы смотрим вверх или вниз, оба глаза вместе поворачиваются вверх или вниз.

Рис. 16. Положение каждого глаза контролируется шестью отдельными мышцами, две из которых показаны на этом рисунке. Эти мышцы — наружная прямая и внутренняя прямая — контролируют горизонтальный поворот глаз, осуществляемый при переводе взгляда слева направо или от близких объектов к удаленным. Другие восемь мышц, по четыре на каждый глаз, контролируют поднятие и опускание глаз, т.е. поворот в вертикальной плоскости.

Всеми этими движениями управляет мозг. Каждую глазную мышцу заставляет сокращаться импульсация двигательных (моторных) нейронов, расположенных в участке мозга, который называют мозговым стволом. Каждой из двенадцати мышц соответствует небольшое скопление из нескольких сотен двигательных нейронов ствола. Эти скопления называются глазодвигательными ядрами. Каждый моторный нейрон глазодвигательного ядра обслуживает несколько мышечных волокон одной из глазных мышц. Эти нейроны в свою очередь получают сигналы от других возбуждающих волокон. Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы. Такая одиночная предшествующая клетка могла бы иметь ветвящийся надвое аксон, одна ветвь которого идет к одному глазодвигательному ядру, а другая — к его двойнику на противоположной стороне. В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление. Необходимо, чтобы оба набора предшествующих клеток разряжались совместно, обеспечивая одновременное сокращение и расслабление, а для этого мы могли бы иметь одну управляющую клетку (или группу клеток) на еще более раннем уровне, которая бы возбуждала обе группы. Таков один из механизмов, позволяющих получить координированные движения с участием многих мышц.

Практически каждое осуществляемое нами движение — результат совместного сокращения многих мышц и расслабления многих других. Если вы захотите сжать пальцы в кулак, то мышцы передней поверхности вашего предплечья (на той стороне руки, где ладонь) сократятся, что можно ощутить, положив на предплечье другую руку. (Большинство людей, наверное, думают, что мышцы, сгибающие пальцы, находятся в кисти руки. Кисть действительно содержит некоторые мышцы, но это не сгибатели пальцев.) Как показано на рис. 17, мышцы предплечья, сгибающие пальцы, связаны с тремя косточками каждого пальца длинными сухожилиями, ход которых можно проследить на передней поверхности запястья. Некоторое удивление может вызвать то, что при сжимании кулака сокращаются также мышцы на тыльной стороне предплечья. Это может показаться совершенно излишним, если не учитывать, что, сжимая кулак, мы хотим жестко зафиксировать запястье в среднем положении: если бы сократились только сгибатели пальцев, их сухожилия, проходя по передней поверхности запястья, согнули бы также и его. Нужно скомпенсировать эту тенденцию к нежелательному сгибанию запястья путем сокращения мышц, отгибающих запястье назад, а они находятся как раз на тыльной стороне предплечья. Важно то, что мы это делаем не думая. Более того, мы не обучаемся этому, посещая утренние лекции или оплачивая услуги тренера. Новорожденный ребенок хватает вас за палец и крепко держится за него настоящим кулаком без какой-либо предварительной тренировки. По-видимому, в спинном мозгу у нас есть какие-то клетки исполнительного типа, которые посылают возбуждающие ветви как к сгибателям пальцев, так и к разгибателям запястья, и функция которых состоит в обслуживании процесса сжатия кулака. Видимо, связи этих клеток полностью «запаяны» еще до рождения, так же как и связи клеток, которые позволяют сводить глаза при разглядывании близких предметов, не думая об этом и не обучаясь этому.

Рис. 17. При сжатии пальцев в кулак действуют мышцы, сухожилия которых проходят в кисть впереди от лучезапястного сустава и поэтому стремятся согнуть также и кисть. Чтобы противодействовать этому и фиксировать кисть, должны сокращаться и разгибатели кисти.

Глаз часто сравнивают с фотоаппаратом. Более уместно было бы сравнить его с телевизионной камерой, установленной на треноге, с автоматической системой слежения — машиной, которая самофокусируется, автоматически подстраивается к интенсивности света, имеет самоочищающуюся линзу и присоединена к компьютеру со столь развитыми возможностями параллельной обработки информации, что инженеры еще только начинают обсуждать сходные стратегии для конструируемой ими аппаратуры. Гигантская работа по преобразованию света, падающего на две сетчатки, в осмысленную зрительную сцену часто странным образом игнорируется, как будто все необходимое нам для того, чтобы видеть, — это изображение внешнего мира, четко сфокусированное на сетчатке. Хотя получение резких изображений и важная задача, она скромна по сравнению с работой нервной системы — сетчатки и мозга. Как мы увидим в этой главе, вклад сетчатки уже сам по себе впечатляет. Преобразуя свет в нервные сигналы, она начинает извлекать из окружающей среды то, что полезно, и отбрасывать то, что излишне. Никакое человеческое изобретение, включая управляемые компьютером камеры, пока еще не может соперничать с глазом. Эта глава посвящена главным образом нейронной части глаза — сетчатке, но я начну с краткого описания глазного яблока, аппарата, который содержит сетчатку и создает на ней четкое изображение внешнего мира.

Совокупная функция несетчаточных частей глаз заключается в том, чтобы обеспечить на двух сетчатках сфокусированное четкое изображение внешнего мира. Каждый глаз устанавливается в глазнице в определенное положение шестью маленькими наружными мышцами, упоминавшимися в главе 2. То, что каждый глаз имеет именно шесть мышц, не случайно; они разбиваются на три пары, причем мышцы каждой пары работают в противофазе, обеспечивая движения в трех ортогональных (перпендикулярных) плоскостях. Для обоих глаз задача слежения за объектом должна выполняться с точностью до нескольких угловых минут — иначе видимое изображение будет двоиться. (Чтобы понять, насколько такое двоение может быть мучительным, попробуйте посмотреть на что-нибудь, надавив на край одного из глаз указательным пальцем.) Столь точные движения требуют для своей реализации набора тонко настроенных рефлексов, включая те, которые контролируют положение головы.

Роговица (прозрачная передняя часть глаза) и хрусталик вместе образуют эквивалент линзы фотоаппарата. Приблизительно две трети общего преломления света, необходимого для фокусировки, происходит на границе воздух — роговица, где свет входит в глаз. Оставшуюся треть фокусирующей способности реализует хрусталик, но его главная задача — обеспечить необходимое регулирование для фокусировки на объектах, расположенных на разных расстояниях от глаза. Фокусируя фотоаппарат, мы изменяем расстояние от линзы до фотопленки; в глазу же изменяется не расстояние от хрусталика до сетчатки, а форма эластичного студенистого хрусталика — путем натяжения или ослабления прикрепленных к его краю сухожилий таким образом, что для близких объектов он делается более выпуклым, а для удаленных — более плоским. Эти изменения формы осуществляет совокупность радиальных мышц, называемых цилиарными мышцами. (Когда мы достигаем примерно 45 лет, хрусталик становится более жестким и мы постепенно утрачиваем способность фокусировать. Чтобы обойти это существенное возрастное неудобство, Бенджамин Франклин изобрел бифокальные очки.) Рефлекс, приводящий к сокращению цилиарных мышц и делающий хрусталик более выпуклым, определяется зрительным входом и тесно связан с рефлексом, контролирующим сопутствующий поворот глаз.

Рис. 18. Офтальмолог, рассматривая глазное дно, видит нечто сходное с этим фотоснимком нормальной сетчатки. Сосок зрительного нерва расположен слева; здесь в сетчатку входят артерии и из нее выходят (более темные) вены. Темно-красная зона у самого края справа — макула; в центре этой области располагается центральная ямка, на снимке не показанная. Темная зона вверху слева — нормальная меланиновая пигментация.

Рис. 19. Глазное яблоко и мышцы, контролирующие его положение. Роговица и хрусталик фокусируют световые лучи на заднюю стенку глаза. Хрусталик регулирует фокусировку близких и удаленных объектов — его выпуклость соответственно увеличивается и уменьшается.

Две другие совокупности мышечных волокон изменяют диаметр зрачка и таким образом регулируют количество света, поступающего в глаз, точно так же, как в фотографическом аппарате это делает диафрагма. Система радиальных волокон, напоминающих спицы колеса, расширяет зрачок; другие, кольцевые волокна сужают его. Наконец, самоочистка передней поверхности роговицы достигается морганием век и смазкой из слезных желез. Роговица обильно снабжена нервами, чувствительными к прикосновению и боли, — вот почему малейшее раздражение пылинками вызывает рефлекс, который ведет к морганию и усиленному выделению слез.

Рис. 20. Свет входит в глаз через прозрачную роговицу, которая вносит наибольший вклад в преломление световых лучей. Белое пятно на зрачке — отражение света.

Вся сложная суперструктура, описанная выше, существует для того, чтобы могла работать сетчатка, которая сама является удивительной структурой. Она преобразует свет в нервные сигналы, позволяет нам видеть в условиях от звездной ночи до солнечного дня, различает длины волн, что дает нам возможность видеть цвета, и обеспечивает точность, достаточную, чтобы заметить человеческий волос или соринку с расстояния в несколько метров.

Сетчатка — это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но все еще связанная с ним посредством пучка волокон — зрительного нерва. Подобно многим другим структурам центральной нервной системы, сетчатка имеет форму пластинки, в данном случае толщиной приблизительно в четверть миллиметра. Она состоит из трех слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток.

Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки. Палочки, значительно более многочисленные, чем колбочки, ответственны за наше зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность видеть тонкие детали и за цветовое зрение.

Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре, где способность нашего зрения различать тонкие детали максимальна, имеются только колбочки. Эту лишенную палочек зону диаметром примерно полмиллиметра называют центральной ямкой. Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упакованы в центральной ямке.

Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверхности сетчатки, поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Мы точно не знаем, почему сетчатка устроена таким странным образом — как бы перевернута. Одна из возможных причин — то, что позади рецепторов находится слой клеток, содержащих черный пигмент меланин (он имеется также в коже). Меланин поглощает прошедший через сетчатку свет, не давая ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза; он играет ту же роль, что и черная окраска внутренности фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зрительного пигмента, который обесцвечивается на свету (см. гл. 8). Для выполнения обеих функций нужно, чтобы меланин находился поблизости от рецепторов. Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами.