Чтение онлайн

2. В половых клетках резко изменены объемные соотношения ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматический коэффициент). В закончивших развитие половых клетках процессы метаболизма замедлены.

Развитие половых клеток, гаметогенез, включает процессы сперматогенеза и овогенеза. Эти процессы происходят в половых железах, гонадах, которые называются соответственно семенники и яичники.

Сперматогенез

Развитие мужских половых клеток включает четыре стадии: размножение, рост, созревание, формирование.

У человека все они совершаются в семенниках и продолжаются с периода полового созревания до старости (рис. 28).

Рис. 28. Схема гаметогенеза.

Размножение. В период полового созревания у лиц мужского пола в канальцах семенников начинается митотическое деление диплоидных первичных половых клеток сперматогоний. Этот процесс продолжается непрерывно десятки лет. В результате количество клеток существенно возрастает.

Рост. На стадии роста размеры клеток несколько возрастают, и они превращаются в сперматоциты. Важным событием этого этапа является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.

Созревание. Главным для данной стадии служит процесс мейоза, включающий два последовательных клеточных деления с образованием четырех гаплоидных клеток сперматид.

Формирование. Путем сложных преобразований у сперматид формируется жгутик – специальный органоид движения и образуются зрелые половые клетки спермии (сперматозоиды).

Овогенез

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках женщины и заканчивается в маточных трубах. Здесь выделяются три стадии: размножение, рост, созревание.

В организме женщины овогенез начинается уже в период эмбрионального развития, но затем приостанавливается до начала полового созревания.

Размножение. Суть процесса – деление путем митоза диплоидных первичных половых клеток – овогоний. В результате в яичниках закладывается значительный резерв клеток для последующего развития.

Рост. Процессы роста начинаются с периода полового созревания и имеют целью создать в половой клетке запасы питательных веществ. В результате величина клеток значительно возрастает, и они превращаются в овоциты. На этом этапе происходит также репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. В яичниках человека процессы роста сопряжены с увеличением фолликулов, в которых находятся половые клетки (рис. 29).

Рис. 29. Развитие фолликулов с половыми клетками в яичниках человека.

Созревание. На данной стадии совершается мейоз, существенно отличающийся от мейоза в семенниках. Первое деление мейоза заканчивается образованием двух гаплоидных клеток: крупного овоцита и мелкого первичного полоцита. Второе деление мейоза (происходит у млекопитающих животных и человека в ходе оплодотворения) сопровождается образованием крупной зрелой яйцеклетки и вторичного мелкого полоцита. Таким образом, в процессе мейоза образуется только одна полноценная женская гамета, где концентрируется весь питательный материал – желток. Три полоцита в размножении не участвуют.

Это центральное событие гаметогенеза, в результате которого незрелые диплоидные половые клетки с набором хромосом – 2n, превращаются в зрелые гаметы с набором хромосом – n.

Мейоз включает два последовательных клеточных деления. Первое называют редукционным, так как оно приводит к возникновению гаплоидных клеток. Второе деление — эквационное (уравнительное), в результате чего количество гаплоидных клеток увеличивается.

Синтез ДНК предшествует только первому редукционному делению. В ходе деления мейозом наблюдаются такие же фазы, как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Рис. 30. Общая схема последовательных стадий мейоза: профаза I: а – лептотена; б – зиготена; в – пахитена; г- диплотена; д – диакинез. е – метафаза I; ж – анафаза I; з- телофаза I. и – интеркинез; к – метафаза II; л – анафаза II; м – телофаза II.

Первое деление мейоза (редукционное)

Профаза. Происходит формирование веретена деления клетки. Процесс спирализации хромосом протекает сложно и имеет ряд особенностей, в связи с чем здесь выделяется несколько стадий:

Лептотена – увеличение ядра клегки, начало спирализации хромосом, которые видны в виде тонких нитей в нуклеоплазме (а).

Зиготена – хромосомы хорошо контурированы, гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары – биваленты (б).

Пахитена – каждая хромосома в биваленте подразделяется на две четко выраженные хроматиды, в результате чего формируются тетрады (греч. tetra – четыре). На этой стадии происходит кроссинговер – обмен участками хроматид гомологичных хромосом. Обмениваться фрагментами могут как внутренние, так и внешние хроматиды (в).

Диплотена – гомологичные хромосомы расходятся в области центромер. Но связь в точках перекреста (хиазмы) сохраняется (г).

Диакинез – ядерная оболочка исчезает, а гомологичные хромосомы, отойдя друг от друга, удерживаются лишь в точках хиазм и приобретают форму колец, петель или крестов (д).

Метафаза. Формирование веретена деления клеток завершено. Хромосомы прикреплены к нитям веретена центромерами и располагаются по экватору клетки (е).

Анафаза. Силы притяжения между гомологичными хромосомами падают, и происходит синхронное расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена деления клетки. При этом в разные стороны отходят целые гаплоидные наборы хромосом. Каждая хромосома имеет две хроматиды (ж).