Чтение онлайн

Рис. 66. Главные пути от HKT к стриарной коре и от стриарной коры к другим областям мозга. В правой части схемы отмечены зоны с наибольшей плотностью окраски по Нисслю (для сравнения с рис. 64).

Корковые слои различаются не только своими входами и внутренними связями, но также и адресами тех структур, куда они проецируются. Все они, кроме слоев 1, 4A и 4C, имеют выходные волокна, уходящие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 4B посылают сигналы главным образом в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры: из слоя 5 выходные волокна идут в средний мозг, в верхние бугорки четверохолмия, а из слоя 6 волокна направляются обратно в НКТ. Хотя уже почти столетие известен тот факт, что выходные волокна НКТ идут в основном в корковый слой 4, мы ничего не знали о различиях между выходами разных слоев коры, пора в 1969 году японский исследователь К. Тояма не обнаружил впервые эти различия в физиологических экспериментах. С тех пор эти данные были многократно подтверждены морфологическими методами.

Рамон-и-Кахал был первым, кто понял, насколько коротки внутренние связи в коре. Как уже говорилось, наиболее многочисленные связи идут вверх и вниз, тесно объединяя разные слои. Диагональные и боковые (горизонтальные) связи обычно имеют длину от 1 до 2 мм, хотя некоторые связи прослеживаются на расстояние 4–5 мм. Такое ограничение «горизонтальной» передачи информации в коре приводит к важным последствиям. Если входы организованы по топографическому принципу (в случае зрительной системы — в соответствии с положением отображаемой точки на сетчатке или в поле зрения), то этот же принцип должен сохраняться и в организации выходов. Какие бы функции ни выполняла кора, проводимый анализ должен быть локальным. Информация о любом небольшом участке поля зрения поступает в какой-то небольшой участок коры, где подвергается преобразованию, анализу, переработке (назовите это как угодно) и передается куда-нибудь для дальнейшей обработки независимо от того, что происходит с информацией о соседнем участке. Таким образом, изображение зрительной сцены анализируется как бы мозаично. Поэтому первичная зрительная кора не может быть тем местом, где распознаются, воспринимаются или подвергаются другой обработке целые объекты, например лодки, шляпы, лица, т.е. не может быть субстратом процессов «восприятия». Разумеется, столь общий вывод вряд ли правомерно делать на основе одних только анатомических данных: ведь информация могла бы передаваться на большие расстояния вдоль коры и по принципу эстафеты, с отдельными этапами по одному миллиметру. Однако, регистрируя активность клеток при одновременной стимуляции сетчатки, можно показать, что дело обстоит не так: выясняется, что все клетки в данном небольшом участке имеют маленькие рецептивные поля и что соседние клетки всегда имеют рецептивные поля, расположенные почти в одном и том же месте. Нет никаких физиологических данных, которые указывали бы на то, что какая-либо клетка в первичной зрительной коре обезьяны соединена с какой-то другой клеткой на расстоянии больше 2–3 миллиметров.

На «мозаичный» характер обработки информации давно уже указывают и данные клинической неврологии. После небольших инсультов, опухолей или ранений первичной зрительной коры может наступать полная слепота в небольших, четко ограниченных участках поля зрения. При этом во всех остальных участках сохраняется нормальное зрение. Если бы каждая клетка была в какой-то мере связана со всеми другими, то вместо этого можно было бы ожидать некоторого общего, нелокального ухудшения зрения. Отойдя несколько в сторону от нашей темы, следует заметить, что больные с такими поражениями могут и не осознавать наличия у них дефекта поля зрения, особенно в тех случаях, когда не затронута та часть коры, где находится проекция центральной ямки сетчатки, т.е. точки фиксации взора. Во всяком случае, такие больные не видят в поле зрения ни сплошь черных или сплошь серых островков, ни каких-либо других дефектов. Даже если разрушена вся затылочная доля на одной стороне и человек ничего не видит в противоположной половине поля зрения, то у него не возникает впечатления, что с этой стороны зрительный мир от него закрыт. У меня самого иногда бывают приступы мигрени (к счастью, без головной боли) с кратковременной слепотой, нередко в значительной части одного из полуполей зрения. Если спросить, что именно я в этой области вижу, я могу только сказать, что не вижу буквально ничего — ни белого, ни серого, ни черного, просто ничего.

Еще одна любопытная особенность, наблюдаемая у больных с островком локальной слепоты, или скотомой, — это феномен, известный под названием «заполнения». Если человек со скотомой будет смотреть на линию, проходящую через дефектный участок поля зрения, он не заметит никакого разрыва — линия кажется совершенно непрерывной. Можно продемонстрировать аналогичное явление, воспользовавшись тем, что и в нормальном глазу имеется слепое пятно. Это то место, где из глаза выходит зрительный нерв. Слепое пятно представляет собой овальный участок величиной около двух миллиметров, где нет ни палочек, ни колбочек. Отыскать слепое пятно можно с помощью небольшого бумажного диска — метод настолько прост, что доступен каждому. Сначала закройте один глаз, например левый. Держа его закрытым, фиксируйте другим глазом какой-нибудь маленький предмет в комнате. Теперь возьмите в руку бумажный диск и отведите руку на всю длину, поместив ее точно на линии, соединяющей глаз с предметом. Затем медленно сдвигайте руку вправо точно по горизонтали (наличие темного фона облегчает эксперимент). Бумажный диск исчезнет примерно в тот момент, когда смещение его достигнет 18°. А теперь если взять какой-нибудь стержень и поместить его так, чтобы он пересекал слепое пятно, то он будет выглядеть как целостный объект, не имеющий никаких разрывов. Область, занимаемая слепым пятном, аналогична скотоме — вы не заметите ее существования до тех пор, пока не проделаете описанный выше опыт. Вы не видите здесь ни черного, ни серого, ни чего-либо иного, вы просто ничего не видите.

Сходным образом, если смотреть на большой лист белой бумаги, то в коре будут возбуждаться только те клетки, рецептивные поля которых попадают на край этого листа (поскольку корковые клетки имеют склонность игнорировать равномерно распределенный свет). В этом случае прекращение активности клеток, рецептивные поля которых целиком лежат в пределах листа бумаги, должно приводить к исчезновению различий яркости в этой области поля зрения. Островок слепоты в данном случае не должен быть виден — и он не виден. Мы не можем увидеть свое слепое пятно в виде черного отверстия в листе белой бумаги, на которую смотрим. Феномен заполнения, проявляющийся в опыте с листом бумаги, должен убедить каждого в том, что, исходя из одних только интуитивных представлений, мы не сможем понять, как работает на самом деле мозг.

Теперь мы можем вернуться к исходному вопросу: как связаны между собой физиологические свойства корковых клеток и их структурная организация? Можно еще больше заострить этот вопрос: зная, что корковые клетки могут различаться по положению их рецептивных полей, «сложности», предпочитаемой ориентации стимула, глазодоминантности, по оптимальному направлению движения стимула и оптимальной длине стимульной линии, правомерно ли ожидать, что соседние клетки сходны по некоторым из этих параметров или даже по всем? Или же клетки с разными свойствами просто рассыпаны по всей коре случайным образом, без всякой связи с их физиологическими свойствами?

Если изучать анатомию коры невооруженным глазом или под микроскопом, это мало что даст. На поперечных срезах можно увидеть отчетливые различия между отдельными слоями коры. Однако если прослеживать на поперечном срезе тот же слой по длине или же изучать срезы одного слоя, сделанные параллельно границе слоев, то мы увидим один лишь серый однородный материал. Хотя такая однородность может указывать на случайное распределение клеток, мы знаем, что по крайней мере в отношении одной переменной клетки расположены весьма упорядоченно. Речь идет о закономерном соответствии между распределением клеток в стриарной коре и положением их рецептивных полей на сетчатке, т.е. о том, что соседние клетки коры должны иметь рецептивные поля, расположенные близко друг к другу в поле зрения. Именно такая картина выявляется в экспериментах. У двух клеток, лежащих рядом в коре, рецептивные поля обычно даже перекрываются на большей части своей площади. Тем не менее эти поля не накладываются точно друг на друга. Если сдвигать микроэлектрод вдоль коры от клетки к клетке, то положения соответствующих рецептивных полей сдвигаются в направлении, которое можно предсказать, зная топографию отображения сетчатки в коре. Никто не усомнился бы в таком результате и 50 лет назад, имея данные о связях НКТ с корой и о случаях локальной слепоты после инсультов. Но как обстоит дело с остальными параметрами — глазодоминантностью, «сложностью», ориентацией адекватных стимулов и другими?

Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточно надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их ответы; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейронов. Началось с того, что нам случайно удалось одновременно записать ответы двух или нескольких клеток (пример такой записи был приведен на рис. 59). Записать ответ двух соседних клеток несложно. В тех экспериментах, где мы определяли предпочитаемый клеткой стимул, мы почти всегда использовали внеклеточное отведение, помещая кончик микроэлектрода рядом с клеткой; в этом случае регистрировались не изменения мембранного потенциала, а токи, связанные с импульсами. Часто при этом оказывалось, что мы регистрируем реакции не одной, а нескольких клеток одновременно — скажем, в том случае, когда кончик микроэлектрода останавливался на полпути между двумя телами нейронов. Импульсные разряды одиночных клеток при таком отведении почти идентичны, однако величина и форма импульсов зависят от расстояния и от взаимного расположения клеток, так что разряды, отводимые одновременно от двух клеток, обычно оказываются разными, и поэтому их можно легко различить. Выполняя такого рода отведения от двух клеток, мы смогли отчетливо увидеть, чем различаются соседние клетки и в чем они одинаковы.

В одном из первых таких отведений были обнаружены две корковые клетки, отвечавшие на противоположные движения руки, которой махали перед животным. В этом случае две лежавшие бок о бок клетки давали разные (по существу, противоположные) реакции на движение стимула. Однако в других отношениях эти клетки почти наверное проявляли сходные свойства. Если бы я в 1956 году был уже подготовлен к изучению ориентационной избирательности, то я, весьма вероятно, обнаружил бы, что обе предпочитаемые ориентации близки к вертикальной, так как данные клетки хорошо отвечали на горизонтальные движения стимула. Тот факт, что обе они реагировали на возвратно-поступательное движение руки, означает, что положения рецептивных полей этих клеток приблизительно совпадали. Если бы я исследовал эти нейроны на глазодоминантность, то скорее всего этот параметр тоже оказался бы одинаковым.

Уже в первых записях активности корковых нейронов нас поразило то, как часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, сложности и, что самое удивительное, по оптимальной ориентации стимулов. Такие совпадения, вряд ли случайные, позволяют предположить, что клетки с одними и теми же свойствами объединены в группы. Возможность такой группировки весьма заинтересовала нас, и как только это предположение подтвердилось, мы стали выяснять, каковы размеры и форма этих групп.

С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глубину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сначала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью определить положение каждой из нервных клеток, активность которых регистрировалась. В одном эксперименте длительностью около 24 часов обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4–5 миллиметров каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток.