Чтение онлайн

Предметом следующей главы будет взаимосвязь между ориентацией, глазодоминантностью и проекцией поля зрения на кору. Рассмотрение этого вопроса может помочь нам понять, почему нужно так много колонок. Когда к этому добавится еще вопрос о топографии, соответствующая корковая организация будет представляться еще более сложной и интересной.

Рис. 89. Показана группа клеток слоя 4 с концентрическими рецептивными полями, необходимая для создания простой клетки, отвечающей на наклонную линию с ориентацией «4.00 — 10.00». Вероятно, эта группа имеет общие клетки с группой, необходимой для реакции на линию с ориентацией «4.30 — 10.30», — для превращения одной группы в другую достаточно лишь несколько связей убрать, а несколько добавить.

В предыдущей главе я подчеркивал, что первичная зрительная кора кажется морфологически однородной как невооруженному глазу, так и под микроскопом при использовании большинства обычных методов окрашивания. Однако при более тщательном изучении выяснилось, что однородна и топография колонок глазодоминантности: период чередования зон доминирования левого и правого глаза остается на удивление постоянным от проекции центральной ямки (точки фиксации) до дальней периферии бинокулярной части поля зрения. При помощи метода с инъекцией дезоксиглюкозы мы выявили также однородность топографии ориентационных колонок.

Факт анатомической однородности коры мы вначале восприняли как неожиданность, так как с функциональной точки зрения эта область явно неоднородна по двум важным параметрам. Во-первых, как уже говорилось в главе 3, рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки в зоне центральной ямки и около нее гораздо меньше, чем на периферии. Размеры рецептивного поля типичной сложной клетки в верхнем слое коры в области проекции центральной ямки составляют примерно 0,25x0,5°. Если же рассматривать те части коры, где представлена периферия сетчатки (80–90° от центральной ямки), то здесь чаще всего встречаются рецептивные поля размером 2x4°. Если сравнивать соответствующие площади, то отношение между ними можно оценить как 1:10 или даже 1:30.

Второй вид неоднородности связан с так называемым «увеличением». Это понятие, введенное в 1961 году П. Дэниелом и Д. Уиттериджем, означает расстояние между двумя точками коры, в которые проецируются две точки поля зрения, разделенные расстоянием в 1°. Если идти от центральной ямки к периферии, корковая проекция одного и того же углового расстояния будет становиться все меньше и меньше, т.е. «увеличение» будет уменьшаться. Если сместить стимул на 1° около точки фиксации, то его проекция в коре сдвинется примерно на 6 мм. Если же поместить этот стимул в зону, отстоящую от точки фиксации на 90°, то сдвиг в поле зрения на 1° будет соответствовать сдвигу вдоль поверхности коры всего лишь на 0,15 мм. Таким образом, «увеличение» в центре сетчатки примерно в 36 раз больше, чем на периферии.

Обе рассмотренные неоднородности связаны с одним и тем же обстоятельством — с уменьшением остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки к ее периферии. Попробуйте, например, фиксировать взором какую-нибудь букву в самом начале строки и попытайтесь определить, какая буква или слово находится в самом ее конце. Или фиксируйте взглядом букву п в начале слова прогрессивно. Вряд ли вам удастся опознать букву о в конце слова. Вероятно, вам трудно будет опознать также в и н перед последней буквой. Для того чтобы обеспечить высокое разрешение в центральной ямке, зрительной системе требуется много корковых клеток на единицу площади в проекции этого участка, причем нужно, чтобы каждая такая клетка имела очень небольшое рецептивное поле.

Рис. 90. В этой главе речь пойдет о «модулях». Один модуль по размерам примерно соответствует изображенному здесь срезу зрительной коры, окрашенному по Гольджи. Этот метод окраски выявляет лишь очень малую долю всех нервных клеток, но если уж клетка оказывается окрашенной, то она видна вся полностью или почти вся: на таком срезе можно рассмотреть тело клетки, ее дендриты и аксон.

Учитывая сказанное выше, как можно объяснить анатомическую однородность коры? Для этого придется подробнее рассмотреть, что происходит с положением рецептивных полей нейронов, встречающихся на пути продвижения электрода. Если мы будем вводить электрод в стриарную кору точно под прямым углом к ее поверхности, то окажется, что все эти рецептивные поля расположены почти в одном и том же участке поля зрения, но не совпадают полностью — от клетки к клетке положение рецептивного поля несколько меняется. Однако эти изменения кажутся случайными и не очень велики, так что рецептивные поля каждых двух последовательных клеток значительно перекрываются (этот факт отражен на рис. 91). В каждом данном слое коры размеры рецептивных полей относительно постоянны, однако при переходе к другому слою они заметно меняются — от очень малых в слое 4C до больших в слоях 5 и 6. В пределах одного слоя коры площадь, занимаемая десятью или двенадцатью последовательно зарегистрированными полями, из-за случайного разброса будет примерно в 2–4 раза больше, чем площадь рецептивного поля одной клетки. Назовем ту область, которую занимает вся совокупность рецептивных полей отдельных клеток в одном слое и в одной точке коры составным рецептивным полем данной точки. В зависимости от слоя коры величина составного поля варьирует — например, в слое 3 она равна около 30 угловых минут для центральной ямки и примерно 7–8° для дальней периферии.

Рис. 91. Картирование этих девяти рецептивных полей было проведено при однократном прохождении микроэлектрода через стриарную кору кошки перпендикулярно к ее поверхности. При таком продвижении электрода наблюдаются случайные отклонения в положении рецептивных полей, а также в их величине, но не отмечается какой-либо тенденции к их систематическому смещению.

Теперь предположим, что мы вводим и продвигаем электрод горизонтально в пределах одного слоя коры, скажем слоя 3. И здесь при последовательной регистрации ответов клеток мы обнаружим, что положение рецептивных полей варьирует случайным образом, однако в этих беспорядочных сдвигах мы заметим тенденцию к смещению в определенном направлении. Разумеется, это направление можно предсказать исходя из топографической проекции поля зрения в кору. Сейчас нас будет интересовать величина смещения, которая наблюдается при сдвиге электрода на 1 миллиметр по горизонтали. Если учесть то, что было сказано выше относительно различий в «увеличении», ясно, что расстояние, измеряемое в поле зрения, будет зависеть от того, где именно в коре мы продвигаем электрод — в области проекции центральной ямки, в периферийной области или где-то в промежуточной зоне. Скорость смещения рецептивных полей в поле зрения будет далеко не одинаковой. Оказывается, однако, что эта скорость будет очень близка к постоянной, если сделать поправку на размер самих рецептивных полей. Смещение в любом месте коры на 1 миллиметр соответствует такому сдвигу в поле зрения, который равен примерно половине поперечника составного рецептивного поля (т.е. суммарного поля, образуемого наложением рецептивных полей всех клеток, находящихся под данной точкой поверхности коры. Таким образом, чтобы полностью выйти из одного участка поля зрения и перейти в другой, следующий, потребуется смещение примерно в 2 миллиметра (это показано на рис. 92). То же оказывается справедливым для всех точек поля 17, где мы отводили электрическую активность. В области центральной ямки рецептивные поля очень малы, однако невелик и сдвиг в поле зрения, который соответствует смещению вдоль коры на 2 миллиметра. Напротив, на периферии как размеры рецептивных полей, так и соответствующие смещения в поле зрения гораздо больше (рис. 93).

Рис. 92. При продвижении электрода в коре кошки на большое расстояние параллельно поверхности положение рецептивных полей встречающихся клеток изменяется. В данном случае электрод прошел 3 мм и встретился примерно с 60 клетками (их слишком много, чтобы показать на этом рисунке). Здесь отмечены положения только четырех или пяти рецептивных полей, карты для которых составлялись в начале прохождения каждого миллиметра (примерно десятой его части), а остальные поля оставлялись без внимания. В верхней части рисунка показаны рецептивные поля клеток, встретившихся на четырех этапах проходки (0, 1, 2 и 3). Каждая такая группа полей заметно смещалась в поле зрения вправо относительно предыдущей группы. Рецептивные поля клеток группы 2 не перекрываются с полями группы 0, а поля группы 3 — с полями группы 1. В обоих случаях расстояние вдоль коры составляло 2 миллиметра.

Рис. 93. У макака рецептивные поля клеток верхних слоев коры увеличиваются по мере удаления от центральной ямки (которой соответствует отметка 0°). В таком же отношении увеличивается и расстояние между центрами рецептивных полей тех клеток, расстояние между которыми в коре составляет 2 миллиметра.

Нам приходится заключить, что любой участок первичной зрительной коры величиной примерно 2x2 миллиметра должен иметь все механизмы, необходимые для полной обработки определенного участка поля зрения, который очень мал в области центральной ямки и гораздо больше на периферии. Такой участок, получающий, вероятно, десятки тысяч входных волокон от наружного коленчатого тела, перерабатывает поступающую по ним информацию и посылает выходные сигналы по волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению и т.д., объединяя информацию от обоих глаз. Все участки производят сходные операции над сигналами, поступающими примерно по одному и тому же числу волокон. Информация, получаемая отдельным участком, весьма детальна, если поступает с малой площади в области центральной ямки, и менее подробна, когда приходит с большей площади с периферии сетчатки. Выходные сигналы такого участка вырабатываются без всякого учета того, какой по величине участок поля зрения здесь анализируется и с какой степенью детализации. Набор механизмов для переработки информации в таких участках в основном один и тот же. Это позволяет объяснить ту однородность, которую мы видим и невооруженным глазом, и при микроскопическом исследовании.

Тот факт, что сдвига вдоль коры на 2 мм как раз достаточно, чтобы попасть на проекцию нового участка сетчатки, означает, что какие бы локальные операции ни выполнялись в коре, все они должны выполняться в пределах блока размером 2x2 мм. Очевидно, меньший участок не сможет всесторонне анализировать соответственно меньшую площадку поля зрения, так как для такого анализа нужны все элементы 2-миллиметрового блока. Это ясно уже из рассмотрения данных о положении и размерах рецептивных полей. Однако нам надо будет подробнее обсудить, что означают слова «анализ» и «операция». Можно начать с рассмотрения параметра ориентации линии. В любом участке поля зрения, даже самом малом, должны быть учтены все возможные ориентации. Если при анализе какого-то участка соответствующим корковым блоком величиной 2 мм в этом блоке не окажется элемента, реагирующего на ориентацию +45°, то наличие такого элемента в других блоках коры не поможет, так как другие блоки имеют дело с другими участками поля зрения. Однако, к счастью, ширина ориентационных полос в коре достаточно мала — 0,05 мм, и набор таких полос для всех ориентаций от 0 до 180° с шагом в 10° дважды укладывается на участке коры шириной 2 мм. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — ширина соответствующих колонок 0,5 мм, поэтому 2-миллиметрового блока более чем достаточно для полного анализа. Таким образом, блоки поперечником в 2 мм обладают, по-видимому, полным набором необходимых механизмов.